喷施生长调节剂缓解甘薯干旱胁迫的机理

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喷施生长调节剂缓解甘薯干旱胁迫的机理
王金强，李思平，刘庆，李欢

（青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 266109）

摘要：【目的】探讨干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯光合产物分配的影响以及对干旱胁迫的缓解效应。【方法】采用人工旱棚和旱池模拟薯块膨大高峰期（100—120 d）干旱胁迫，结合13C标记方法，研究喷施6-苄氨基嘌呤（6-BA）、α-萘乙酸（NAA）和脱落酸（ABA）3种外源激素对甘薯干旱胁迫的缓解效应。测定甘薯叶片13C积累量和分配率、内源激素含量、碳代谢酶活性、光合荧光特性等生理生化指标，并进行逐步回归分析、通径分析和RDA分析。【结果】与正常供水相比，干旱胁迫导致甘薯产量下降了18.76% （P＜0.05），而喷施生长调节剂可以显著降低干旱胁迫条件下甘薯减产的幅度（P＜0.05），喷施6-BA效果最佳，其次分别是喷施ABA和NAA。干旱胁迫下喷施生长调节剂可显著提高功能叶光合效率，从而促进薯块膨大期光合产物的合成。其中，喷施6-BA与喷清水处理相比，叶片净光合速率（Pn）提高了10.93%，最大光化学效率（Fv/Fm）增加了20.00%。干旱喷施不同生长调节剂均能显著提高甘薯瞬时13C积累量和向块根的分配率，6-BA处理分别提高了75.68%和27.68%，促进了光合产物（13C）由叶片向块根中的转移和分配。此外，喷施生长调节剂可提高叶片碳代谢酶活性，喷施6-BA、NAA和ABA与喷清水处理相比，SS酶活性分别提高29.59%、19.25%和13.03%。喷施生长调节剂可以缓解因干旱引起的ZR和IAA含量下降，喷施6-BA与喷清水处理相比，ZR和IAA分别增加了18.72%和10.97%。逐步回归分析表明，光合特性、叶绿素荧光特性、碳代谢酶活性和内源激素是调控薯块膨大高峰期光合产物（13C）分配的关键指标（R=0.997）；通径分析表明，对甘薯光合产物（13C）由叶片向块根中转移与分配的影响直接作用系数较大的是Pn、SPS、ABA、ZR、SS和Fv/Fm。RDA分析表明，喷施6-BA与甘薯13C总积累量、块根13C分配率、ZR、Pn、Fv/Fm、SS和SPS具有很好的相关性。【结论】干旱胁迫下，喷施生长调节剂能提高内源激素含量和SPS、ADPGase为主的碳代谢酶活性，改善叶片光合特性，促进薯块膨大期光合产物（13C）由叶片向块根转运，缓解干旱胁迫的影响。

关键词：甘薯；干旱胁迫；生长调节剂；13C转移分配

0 引言
【研究意义】我国甘薯多种植于丘陵旱薄地区，生育期内降雨量偏少，严重影响甘薯的产量和品质[1]。干旱胁迫是甘薯产量提高的主要限制因子，其造成的减产已成为我国甘薯生产面临的重要问题[2]。源库关系对作物经济产量的形成起到关键作用，大多数作物库源关系均有建立和平衡的过程，甘薯是典型的库源关系作物，协调库源关系是甘薯稳产的保障[3]。甘薯块根膨大期是甘薯源库关系平衡的关键时期，若此时遭遇干旱胁迫会导致甘薯库源关系协调失衡，光合产物向块根转移和积累受阻，干物质积累量下降，潜在的生产能力得不到充分发挥。【前人研究进展】前人在增强甘薯抗旱性方面的研究多集中于培育抗旱品种、施肥和地膜覆盖等方法[4-7]，但喷施生长调节剂增强甘薯抗旱性的理论研究较少。生长调节剂一般是植物激素或类激素物质，它们通过影响植物内源激素的合成、光合特性和活性氧积累等一系列生理特性，来改变作物的生长发育过程[8]。在逆境胁迫下施加适当浓度的生长调节剂可以缓解胁迫对植物的伤害作用，前人已在玉米、小麦、水稻和大豆等植物进行了探讨[9-12]。张明才[13]研究认为水分胁迫下，细胞分裂素（CTK）通过防止叶绿体解体、增加RuBPcase酶活性、提高光合电子的传递速率，阻止胁迫下作物光合速率下降。脱落酸（ABA）不仅调控叶片气孔的开闭和蒸腾作用的强弱，还可以降低叶绿体细胞膜的电势和光合电子的传递，进而提高净光合效率[14]。生长素（IAA）不仅提高植物光合作用，加速生长发育，而且能增强碳代谢酶的活性[15]。研究表明，光合产物（13C）与净光合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合生理性状密切相关[16-17]，其中光系统Ⅱ（PSⅡ）是光合作用正常生理功能的关键环节，叶绿素荧光指标可以快速反映PSⅡ反应中心光能利用率、电子供体侧和受体侧的功能变化[18]。同时，光合作用同化产物葡萄糖等单糖被叶片中以蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）为主的碳代谢酶催化形成蔗糖，光合产物以蔗糖的形式在甘薯植株内运输并积累[19]；而淀粉的形成是由光合同化物产生的蔗糖等碳水化合物，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPase）是淀粉合成的限速酶，最终影响淀粉的合成。【本研究切入点】喷施生长调节剂缓解甘薯干旱胁迫效应的研究报道较少，且多采用盆栽和室内模拟进行甘薯苗期光合特性和活性氧代谢等生理的比较研究[20-22]。研究干旱胁迫喷施生长调节剂条件下叶片内源激素含量变化、光合特性和碳代谢酶活性的变化以及甘薯体内13C的分配与积累，对于揭示干旱胁迫喷施生长调节剂对甘薯光合产物分配积累的生理机制有重要的意义。因此，干旱胁迫下喷施生长调节剂调控甘薯薯块膨大期光合产物转移分配及其生理机制有待进一步探究。【拟解决的关键问题】本文以北方主栽甘薯品种烟薯25号为材料，利用叶片13C同位素示踪技术，在甘薯薯块膨大期，从内源激素变化、光合特性和碳代谢酶活性角度研究干旱胁迫下喷施6-BA、ABA和NAA对甘薯光合产物分配的影响以及对干旱胁迫的缓解效应，以期为生长调节剂改善甘薯库源关系的应用提供理依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计
试验选用北方主栽鲜食型甘薯品种烟薯25号，于2018年5月10日在青岛农业大学平度试验基地防雨旱棚内布置垄栽试验。

试验设正常供水（CK）+叶面喷清水、轻度干旱（LD）+叶面喷清水、轻度干旱+叶面喷施ABA溶液（LD+ABA）、轻度干旱+叶面喷施NAA溶液（LD+NAA）和轻度干旱+叶面喷施6-BA溶液（LD+6-BA）5个处理。于移栽100 d进行干旱处理，正常供水和轻度干旱处理的土壤含水量分别为土壤田间最大持水量的（75±5）%和（55±5）%，干旱处理持续20 d，采用测墒补灌的方法，保证土壤含水量保持在各处理的水分含量范围之内。喷施植物生长调剂的各处理在干旱处理后第10天分别连续2 d喷施4 mg·L-1脱落酸（ABA）溶液、50 mg·L-1 α-萘乙酸（NAA）溶液和30 mg·L-1 6-苄氨基嘌呤（6-BA）溶液，在植株叶片正反两面均匀喷施，喷施程度为叶面湿透无滴水，喷用量约为57.8 mL·m-2。试验采用起垄净作栽培方式，株距0.22 m、垄距0.8 m，小区面积19.2 m2（6 m×3.2 m），每个处理3次重复，随机区组排列。

田间试验移栽后117 d，进行13C叶片标记。在晴朗天气上午9：00—12：00，从每个小区选择生长一致具有代表性的植株6株，在其主茎第四、五片展开叶上标记13CO2，CO2由Ba13CO3和磷酸在反应器中反应生成，并用集气袋收集。标记前将欲标记叶用聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封，然后用医用注射器注入13CO2浓度约为8%的气体30 mL，透明塑料袋的体积约为40 mL。标记叶在自然光照下光合同化2 h之后撤掉透明塑料袋，标记完成3 d后收获3株，其余3株于160 d进行收获。将植株在105℃杀青30 min，然后75℃烘干至恒重，最后粉碎。

1.2 测定项目与方法
1.2.1 生物量和产量测定 于移栽后120 d采样，每次采样10株，记录地上部茎叶鲜重和地下部块根鲜重。将地上部茎叶和块根分别切碎混合均匀后，称取鲜样200 g左右，于75℃下烘至恒重，测定其干物质重。于移栽后160 d收获，收获时进行小区测产，获得小区产量平均值，计算鲜薯产量。

1.2.2 光合参数的测定 采用CIRAS-3便携式光合测定仪（Hansatech，USA）测定光合参数，于移栽后120 d上午9：00—11：00人工控制CO2浓度400 μmol·mol-1、温度25℃、光照强度1 200 μmol·m-2·s-1，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间隙CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

1.2.3 叶绿素荧光参数测定 甘薯第四片功能叶先进行20 min 的暗适应处理，然后采用M-PEA便携式连续激发式荧光仪（Hansatech，UK）测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P曲线）。随后利用JIP-test对O-J-I-P曲线进行分析，解析F0、Fv、Fm、Fm’、Fj和 Fv’等叶绿素荧光参数。

1.2.4 SS、SPS和ADPGase酶活性测定 参照汪顺义等[23]的方法测定。称取0.5 g甘薯叶片样品，加入7 mL Hepes-NaOH 缓冲液（pH=7.5），冰浴研磨至匀浆，匀浆转入15 mL 离心管，10 000×g 4℃离心 10 min，上清液即为酶液。取50 μL酶液加入50 μL缓冲液、40 μL 25 mmol·L-1 MgCl2、40 μL 50 mmol·L-1UDPG和20 μL 100 mmol·L-1 6-磷酸果糖，30℃保温30 min，100℃沸水浴1 min，加入100 μL 2 mol·L-1 NaOH 混匀，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%间苯二酚，混匀后80℃保温10 min，冷却后480 nm波长下比色，测定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液经沸水浴后加入反应液为对照。

1.2.5 叶片内源激素测定方法 参照何钟佩[24]的酶联免疫吸附法（ELISA），略有改动，试剂盒由南京建成生物工程研究所提供。用0.1 mol·L-1 PBS缓冲溶液（pH=7.3）提取内源激素，用酶联免疫吸附法（ELISA）测定内源激素（脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、玉米素核糖核苷（ZR））含量。

1.2.6 样品全碳含量及13C丰度测定 各部位用蒸馏水洗净后烘干磨碎，用同位素比率质谱仪（IRMS）在美国加州大学戴维斯分校的植物科学系稳定性同位素实验室测定δ13C及全碳含量（C%）。计算方法如下：

样品中13C同位素比值R样=（δ13C/1000+1）×R标；

各器官总13C积累量=R样/（R样+1）×C%×生物量干重（g）；

13C分配率（%）=该器官13C积累量/植株总13C积累量×100。

式中，R标为标准物质的碳同位素比值，R标= 1.078328406。

1.3 数据分析方法
采用Microsoft Excel 2010计算试验数据平均值及作图，用SPSS 20.0 软件进行数据统计分析，方差分析比较处理间的效应差异，LSR 法比较平均数间的差异显著程度；用DPS 7.5软件进行逐步回归分析和通径分析；采用Canoco4.5软件对光合产物积累分配与光合特性和内源激素对应关系进行RDA （redundancy analysis）分析。

2 结果
2.1 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯生物量和产量的影响
干旱胁迫导致甘薯地上和地下干物质量显著低于正常供水（P＜0.05），而喷施6-BA和ABA能不同程度缓解干旱胁迫所造成的损失，较干旱胁迫相比，喷施6-BA处理地上部干物质量增幅为9.62%，喷施ABA处理增幅为3.58%（图1）；而喷施NAA效果不显著。干旱胁迫下，喷施不同生长调节剂对地下干物质量的变化规律与地上部干物质量的规律一致，其增幅规律为喷施6-BA＞喷施ABA。说明干旱胁迫下，喷施生长调节剂对甘薯的干物质量能起到缓解作用；就喷施不同生长调节剂而言，喷施6-BA缓解效果最佳。

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不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著 Different small letters indicate significant difference at 0.05 level

图1 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯干物质量的影响（120 d）

Fig. 1 Effects of spraying growth regulators on dry matter content of sweet potato under drought stress (120 d)

甘薯生物量的变化会影响甘薯的最终产量，由表1可知，与正常供水相比，干旱胁迫导致甘薯产量下降了18.76%（P＜0.05），而干旱胁迫下喷施不同生长调节剂均能显著降低甘薯减产的幅度（P＜0.05），其中喷施6-BA效果最佳，降幅为5.03%；喷施ABA次之，为9.94%；最后是喷施NAA，为12.10%。干旱胁迫下，喷施不同生长调节剂对单株结薯数和平均薯重的下降幅度规律与甘薯产量的规律一致，其下降幅度规律为喷施6-BA＞喷施ABA＞喷施NAA。说明干旱胁迫下，喷施生长调节剂对甘薯的减产能起到缓解作用；就喷施不同生长调节剂而言，喷施6-BA缓解效果最佳。

2.2 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯13C积累量和分配率的影响
由表2可知，甘薯13C积累量受干旱胁迫和生长调节剂种类的影响。干旱胁迫导致甘薯膨大期短期13C总积累量和各器官13C积累量显著低于正常供水（P＜0.05），而喷施不同生长调节剂均能不同程度缓解干旱胁迫所造成的损失。在薯块膨大期（120 d），与LD处理相比，以喷施6-BA效果最佳，13C总积累量、叶和块根分别增加了108.16%、75.68%和234.90%；其次是喷施ABA，分别增加了65.64%、26.10%和174.81%；最后是喷施NAA。由13C分配率来看，干旱胁迫下喷施不同生长调节剂显著降低了茎叶中13C短期分配率（14.41%—17.91%和35.57%—42.96%）和显著提高了块根中13C短期分配率（35.12%—43.60%）。

表1 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯产量的影响（160 d）

Table 1 Effects of spraying growth regulators on yield of sweet potato under drought stress (160 d)


同列不同字母表示差异显著（P＜0.05）。下同

Different letters in the same column mean significant differences at 0.05 level. The same as below

由表2可以看出，甘薯13C最终各器官分配率受干旱胁迫和生长调节剂种类的影响。干旱胁迫导致收获期甘薯茎叶13C分配率显著高于正常供水，而块根13C分配率显著低于正常供水（P＜0.05）。干旱胁迫下喷施不同生长调节剂显著降低了茎叶中13C最终分配率（10.90%—12.25%和23.76%—27.04%）和显著提高了块根中13C最终分配率（58.62%—61.85%）（P＜0.05），其中以喷施6-BA效果最佳，块根13C分配率增加了27.68%；其次是喷施ABA，增加了21.24%；最后是喷施NAA。表明干旱胁迫下，喷施生长调节剂促进了光合产物（13C）向块根的分配与积累，且以喷施6-BA效果最佳。

2.3 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯叶光合和叶绿素荧光特性的影响
干旱胁迫导致甘薯净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）等光合指标显著低于正常供水（P＜0.05），而喷施6-BA和ABA能不同程度地缓解干旱胁迫所造成的损失。与干旱胁迫相比，喷施6-BA处理Pn和Ci增幅分别为10.93%和15.51%，喷施ABA处理增幅为4.09%和5.78%，喷施NAA处理为1.08%和1.52%（表3）。喷施6-BA和NAA能显著提高甘薯叶片Tr和Gs，而喷施ABA则导致Tr和Gs的分别下降了2.22%和5.33%。干旱胁迫下，喷施生长调节剂对甘薯净光合速率的降低能起到缓解作用，加速光合产物的合成；就喷施不同生长调节剂而言，喷施6-BA缓解效果最佳。

由表4可知，干旱胁迫下甘薯叶片光化学效率和电子传递速显著低于正常供水（P＜0.05），喷施不同生长调节剂均能降低干旱胁迫对甘薯叶片最大光化学效率（Fv/Fm）的影响。与干旱胁迫相比，喷施6-BA处理增加了20.00%，喷施ABA处理增加了16.36%，喷施NAA处理增加了9.09%；PSⅡ反应中心的性能指数（PI abs）、单位叶面积吸收的光能（ABS/CSm）和用于电子传递的能量（ETo/CSm）亦呈现此规律，而干旱胁迫下喷施不同生长调节剂对甘薯叶片TRo/ ABS的影响不显著。喷施生长调节剂对甘薯PSⅡ的降低能起到缓解作用，提高光能由PSII向PSI的传递过程，从而加速CO2的同化；就喷施不同生长调节剂而言，喷施6-BA缓解效果最佳。

表2 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯13C积累量的影响

Table 2 Effects of spraying growth regulators on the accumulation of 13C in sweet potato under drought stress


表3 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯叶片光合特性的影响（120 d）

Table 3 Effects of spraying growth regulators on photosynthetic characteristics of sweet potato leaves under drought stress (120 d)


表4 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯叶片叶绿素荧光特性的影响

Table 4 Effects of spraying growth regulators on chlorophyll fluorescence characteristics of sweet potato leaves under drought stress


2.4 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯叶片SS、SPS和ADPGase酶活性的影响
甘薯光合产物由蔗糖合成酶（SS）、磷酸蔗糖合成酶（SPS）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGase）为主的碳代谢酶催化合成，蔗糖的转运和淀粉的持续积累促进了块根的膨大。干旱胁迫下甘薯叶片SS、SPS和ADPGase酶活性显著低于正常供水（P＜0.05），而喷施不同生长调节剂均能不同程度地缓解干旱胁迫所造成的损失。与干旱胁迫相比，喷施6-BA、ABA和NAA 3个处理SS活性分别提高29.59%、19.25%和13.03%，SPS活性分别提高23.11%、18.45%和8.87%，ADPGase活性分别提高33.33%、29.10%和15.67%（表5）。干旱胁迫下，喷施生长调节剂可以提高甘薯SS和SPS酶的活性，促进蔗糖的形成与积累；同时也可提高甘薯ADPGase酶的活性，促进淀粉的形成与积累。就喷施不同生长调节剂而言，喷施6-BA缓解效果最佳。

表5 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯SS、SPS和ADPGase酶活性的影响（120 d）

Table 5 Effects of spraying growth regulators on SS,SPS and ADPGase in sweet potato leaves under drought stress (120 d)


2.5 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯叶片内源激素含量的影响
如表6所示，与正常供水相比，干旱胁迫导致甘薯ZR和IAA等内源激素含量分别下降了28.00%和33.84%（P＜0.05）。而喷施不同生长调节剂均能不同程度缓解干旱胁迫所造成的损失，与干旱胁迫相比，喷施6-BA处理 ZR增加了18.72%；喷施ABA处理ZR和IAA分别增加了13.12%和8.03%；喷施NAA处理IAA增加了16.34%。干旱胁迫下，喷施生长调节剂对甘薯促生长激素含量的下降能起到缓解作用；就喷施不同生长调节剂而言，喷施6-BA缓解效果最佳。

表6 干旱胁迫下喷施生长调节剂对甘薯叶片内源激素含量的影响

Table 6 Effects of spraying growth regulators on endogenous hormones in sweet potato leaves under drought stress


干旱胁迫导致甘薯ABA含量显著提高了29.22%（P＜0.05）。干旱胁迫下喷施外源ABA能显著提高甘薯叶片ABA含量，增加了41.21%；而干旱胁迫下喷施外源6-BA和NAA能显著降低甘薯叶片ABA含量，分别降低了15.70%和12.71%。

2.6 逐步回归分析与通径分析
以甘薯Pn（X1）、Gs（X2）、Fv/Fm（X3）、PI abs（X4）、ABS/CSm（X5）、SS（X6）、SPS（X7）、ADPGase（X8）、ZR（X9）和ABA（X10）为自变量，甘薯13C积累量（Y，膨大期块根13C积累量）为因变量进行的逐步回归分析，回归关系为Y=12.43+ 0.09X1+0.01X2+0.37X3+0.05X4+0.01X5+0.06X6+0.05X7+0.41X8+0.03X9+0.06X10（R=0.997、F=71.52、P= 0.0005），说明以上指标是影响影响甘薯13C分配的主要因素。为进一步明确逐步回归确定的指标对13C分配差异的调控效应，本研究进行了通径分析（表7）。结果表明，在干旱条件下不同生长调节剂对甘薯13C分配的直接作用系数最大的是Pn、SPS、ABA、ZR、SS和Fv/Fm。这表明干旱胁迫下，Pn、SPS、ABA、ZR、SS和Fv/Fm起主导作用。

2.7 不同处理对甘薯光合产物积累分配与光合特性和内源激素影响的RDA分析
为了分析干旱胁迫下不同生长调节剂贡献度大小以及与各指标间的相关关系，进行RDA分析。RDA分析图中各指标与处理间夹角的余弦值表示它们之间的相关性。如图2所示，13C总积累量、块根13C积累量、块根13C分配率、ZR、SS、SPS、Pn、Gs、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm与LD+6-BA处理的夹角的余弦值在0—1范围之内，表明LD+6-BA处理与13C总积累量、块根13C积累量、块根13C分配率、ZR、SS、SPS、Pn、Gs、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm有较好的线性关系，说明干旱胁迫下喷施6-BA缓解效果最佳。

表7 干旱胁迫下生长调节剂对甘薯膨大期13C分配量与生理指标的通径系数

Table 7 Path coefficient between physiological indexes and 13C accumulation of sweet potato by growth regulators during expansion period under drought stress


决定系数R=0.9944，剩余通径系数Pe=0.0746

Determination coefficient R=0.9944，Residual path coefficient Pe=0.0746

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RDA分析表明前两个排序轴的解释量分别达到69.0%和9.9%，经蒙特卡洛检验P=0.002，达显著性水平

The coordination from the first two ordination axes was explained by 69.0% and 9.9% of the variance. The significance based on Monte Carlo permutation test of all canonical axes was P=0.002

图2 甘薯光合产物积累分配与光合特性和内源激素RDA分析

Fig. 2 Redundancy analysis between photosynthesis product accumulation and photosynthetic characteristics, endogenous hormones of sweet potato

3 讨论
3.1 干旱胁迫下生长调节剂对甘薯光合产物合成和分配的影响
光合作用是作物生长和产量形成的重要代谢过程，是植物生长发育的物质和能量的主要来源，干旱胁迫下喷施生长调节剂可以显著提高作物的光合作用[25]。一方面，干旱胁迫下，喷施6-BA可以显著提高叶片气孔导度和细胞间CO2浓度，显著降低CO2从细胞间隙向叶绿体传递阻力，并使碳同化过程CO2的利用显著增加，进而显著提高净光合速率，有利于光合产物较多地积累在植株中并向块根中转移。另一方面，喷施生长调节剂可以显著提高叶片蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶的活性[15]，最终显著提高甘薯的净光合速率，促进光合产物的制造量和积累[11]，最终提高甘薯产量。干旱胁迫下喷施生长调节剂处理通过提高PSⅡ和Pn等光合途径增加光合产物的同化量。本试验13C积累量的研究结果表明，干旱胁迫下喷施生长调节剂，叶和茎短期13C积累量分别增加了26.10%— 75.68%和31.43%—37.98%（P＜0.05）。

叶绿素荧光动力学参数能准确反映甘薯叶片光能吸收的分配去向[26]，其中反应中心性能指数（PI abs）反映了光系统Ⅱ的整体性能，Fv/Fm等参数能表征原初反应中心的光能利用率和转化率[18]。植物在干旱胁迫条件下，光化学效率和电子传递速率等显著下降[27]。本试验结果表明，喷施生长调节剂能缓解干旱胁迫对甘薯叶片光能利用和光系统Ⅱ整体性能的损伤，显著提高了Fv/Fm、ETo/CSm、TRo/ABS和PI abs（P＜0.05）。一方面，干旱胁迫下，喷施6-BA、ABA和NAA可以显著提高Fv/Fm和PI abs，表明植物喷施6-BA、ABA和NAA可修复因干旱胁迫导致的放氧复合体损伤，提高PSII反应中心电子传递的能量和最大量子产额。另一方面，喷施植物生长调节剂增强了PSII反应中心过剩激发能的有效耗散，从而缓解了干旱胁迫对叶片PSII反应中心的损伤。叶绿素荧光是研究干旱胁迫及缓解干旱胁迫下甘薯光合作用敏感的探针，光合结构的改善必然会引起光合作用的变化。

光合产物（13C）在甘薯植株体内的运输与分配主要由源-库器官间膨压决定[28-29]，以SS、SPS和ADPGase为主的碳代谢酶通过调控蔗糖和淀粉合成速率进而调控源-库器官间的膨压差[30]。SS、SPS和ADPGase是调控蔗糖和淀粉合成的限速酶。本研究结果发现，干旱胁迫下喷施生长调节剂处理的SS、SPS和ADPGase酶的活性分别提高13.03%—29.59%、8.87%—23.11%和15.67%—33.33%（P＜0.05）。因此，本研究认为干旱胁迫下喷施生长调节剂通过提高SS、SPS酶的活性，加速叶片中蔗糖积累速率；同时提高ADPGase酶的活性，促进淀粉的合成。光合产物（13C）在库-源器官膨压差的作用下由叶片向块根中分配，促进光合产物在块根中的积累与分配。

3.2 干旱胁迫下生长调节剂对甘薯内源激素含量的影响
叶片是合成干物质的源和获得高产的基础，而叶片内源激素协调作用是影响叶片生长、发育和生理功能的主要内在因素。IAA具有前期促进叶片生长发育和后期加速叶片衰老的双重作用[31]，CTK延缓叶片衰老[32]，ABA促进衰老[33]。NAA减缓干旱胁迫下的根系移栽成活率和须根数量，提高氧化酶的活性，避免细胞膜受到丙二醛等毒害物质的损伤[21]。周宇飞等[34]研究结果表明，ZR调控气孔的运动，并影响光合速率及光合电子传递等其他光合生理过程。此外，段留生等[35]研究结果表明，ZR作为一种诱导光合产物合成和向库转移的重要信号，维持或改变植物源库关系。6-BA可提高抗氧化酶系统活性，降低气孔阻力和丙二醛含量，从而减轻水分胁迫下膜质过氧化物对细胞膜的伤害，增强作物耐旱性[25]。另有研究表明，ABA可促进光合产物（13C）向库的运输[12,36]。同时作为一种逆境应激激素，干旱胁迫下叶片中ABA含量升高，诱导叶片气孔开度受抑或气孔关闭、蒸腾作用下降，因而水耗散减少，提高净光合速率，最终植物保水能力和对干旱的耐受性提高[37]。研究发现，生长调节剂能够缓解干旱胁迫导致甘薯IAA和ZR下降的现象[38]。本试验结果表明，干旱胁迫下，喷施6-BA和NAA能显著提高甘薯叶片ZR和IAA的含量；而喷施ABA导致ZR、IAA和ABA含量均显著升高。这与Wang等[39]、Ravi等[40]研究结果类似。说明干旱胁迫条件下，喷施生长调节剂促进叶片和茎蔓生长，延长叶片的功能期，进而促进干物质积累。

3.3 生长调节剂与光合荧光、碳代谢酶和内源激素的关系分析
干旱胁迫喷施生长调节剂条件下，对光合产物积累与分配差异的调控效应进行通径分析，在薯块膨大期，喷施生长调节剂对甘薯13C分配的影响直接作用系数最大的是Pn、ZR、ABA、SS、SPS和Fv/Fm。这表明在薯块膨大期，喷施生长调节剂能维持光合特性并加速光合产物的生成，促进13C随光合产物运输而向块根转移与积累，从而调控库源平衡。为了进一步明确不同生长调节剂贡献度大小以及各指标间的相关关系，进行了RDA分析。13C总积累量、块根13C积累量、块根13C分配率、ZR、SS、SPS、Pn、Gs、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm与LD+6-BA处理的夹角余弦值在0—1范围之内，表明LD+6-BA处理与13C总积累量、块根13C积累量、块根13C分配率、ZR、SS、SPS、Pn、Gs、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm有较好的线性关系，说明干旱胁迫下喷施6-BA缓解效果最佳。

3.4 生长调节剂通过调控甘薯光合产物积累与分配进而协调库源关系
干旱胁迫喷施生长调节剂条件下，不同生长期内光合产物的转移分配速率存在差异。本研究结果表明，随着甘薯的标记时间的增加，各处理甘薯植株体内13C总积累量显著降低（P＜0.05），降低6.74%—9.18%。由于植物自身呼吸作用和根系分泌代谢物导致甘薯光合产物（13C）下降[41]，使收获期（160 d）甘薯植株体内13C总积累量显著低于薯块膨大期（120 d）积累量。收获期（160 d）喷施生长调节剂处理，甘薯13C块根转移速率是叶片13C转移速率的2.3倍左右，而薯块膨大期（120 d）喷施生长调节剂处理，甘薯13C块根转移速率是叶片13C转移速率的1.1倍左右（P＜0.05）。喷施生长调节剂促进薯块膨大期光合产物向地下部“库”的转移，即实现了“促流”目的[42]。

4 结论
薯块膨大期干旱胁迫下，喷施6-BA可以提高叶片ZR和IAA的含量，改善光合特性和提高碳代谢酶活性，加速光合产物（13C）由叶片向块根中的转移与积累，收获期块根13C分配率达58%，从而缓解甘薯的干旱胁迫。

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Mechanism of Spraying Growth Regulators to Alleviate Drought Stress of Sweet Potato

WANG JinQiang, LI SiPing, LIU Qing, LI Huan

(College of Resources and Environmental Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong)

Abstract:【Objective】The study was conducted to investigate the effects of spraying growth regulators on the distribution of photosynthetic products in sweet potato and the alleviation effects on drought stress.【Method】Artificial dry shed and dry pond were used to simulate the drought stress of potato swell (100-120 d), and based on 13C labeling method, the alleviation effects of spraying three exogenous hormones such as 6-benzylaminopurine (6-BA), α-naphthyl acetic acid (NAA) and abscisic acid (ABA) on drought stress of sweet potato were studied. The physiological and biochemical indexes, such as the accumulation and distribution rate of 13C, endogenous hormone content, carbon metabolism enzyme activity and photosynthetic fluorescence characteristics of sweet potato leaves, were analyzed. And then we performed stepwise regression analysis, path analysis and RDA analysis.【Result】Compared with normal water supply, drought stress decreased the yield of sweet potato by 18.76% (P＜0.05). The degree of the decrease of yield was greatly smaller with the spraying of growth regulator under drought stress (P＜0.05). The best effect of spraying was 6-BA which was followed by ABA and NAA. Spraying growth regulators under drought stress could significantly improve the photosynthetic efficiency of functional leaves, which could promote the synthesis of photosynthetic products during the expansion of potato tubers. Compared with the spraying of water, the spraying of 6-BA promoted the net photosynthetic rate (Pn), which increased by 10.93% and the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) which increased by 20.00%. Spraying different growth regulators in drought could significantly increase the instantaneous accumulation of 13C and the rate of distribution to the roots of sweet potato. Different growth regulators could promote the transfer of photosynthetic products (13C) from leaves to roots and distribution which increased by 75.68% and 27.68% by spraying 6-BA, respectively. In addition, spraying growth regulators increased leaf carbon metabolizing enzyme activity. Compared with the spraying of water, the spraying of 6-BA, NAA and ABA increased SS enzyme activity increased by 29.59%, 19.25% and 13.03%, respectively. Spraying growth regulators alleviated the decrease of ZR and IAA content caused by drought. Compared with the spraying of water, the spraying of 6-BA increased ZR and IAA by 18.72% and 10.97%, respectively. Stepwise regression analysis showed that photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence characteristics, carbon metabolism enzyme activity and endogenous hormones were key indicators for regulating the distribution of photosynthetic products (13C) at the peak of potato tube expansion (R=0.997); path analysis showed that Pn, SPS, ABA, ZR, SS and Fv/Fm had the higher direct interaction coefficient on the transfer and distribution of the product (13C) from the leaves to the roots for sweet potato photosynthesis; RDA analysis showed that the spraying of 6-BA had a good correlation with the total 13C accumulation of sweet potato, the distribution of 13C in roots, ZR, Pn, Fv/Fm, SS and SPS.【Conclusion】Spraying growth regulators under drought stress raised endogenous hormone content, carbon metabolism enzyme activity based on SPS and ADPGase, improved leaf photosynthetic characteristics, and promoted the transport of photosynthetic products (13C) from leaf to root in potato tube expansion stage, besides which could relieve the effects of drought stress.

key words: sweet potato; drought stress; plant growth regulators; 13C distribution

收稿日期：2019-05-23；

接受日期：2019-07-03

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-11-B10）

联系方式：王金强，E-mail：wangjin.qiang123@163.com。通信作者李欢，E-mail：lihuancomcomcom@163.com

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（责任编辑 杨鑫浩）